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Single-unit <em>In vivo</em> Recordings from the Optic Chiasm of Rat

Information about the visual world is transmitted to the brain in sequences of action potentials in retinal ganglion cell axons that make up the optic ...

fMRI investigation on the neural substrates involved in tactile imagery is reported. Healthy subjects performed mental imagery of tactile stimulation on the dorsal aspect of the right hand. The results were compared with the regions of activation during the actual tactile stimulation. During imagery, contralateral primary and secondary somatosensory areas were activated along with activation in the left parietal lobe. Activations in left inferior frontal gyri (Brodmann's area 44), left dorsolateral prefrontal area, left precentral gyrus, left insula, and medial frontal gyrus were also observed. In the basal ganglia, activation in the left thalamus (ventral posteromedial nucleus) and putamen was found. Our results suggest that the primary and secondary somatosensory areas are recruited during tactile imagery, and have partially overlapping neural substrates for the perception of tactile stimulation.

Neural substrates of tactile imagery: a functional MRI study.

Neurale Substrate der taktilen Bildern: eine funktionelle MRT Studie.

Action potentials were recorded from rat retinal ganglion cell fibers in the presence of a uniform field, and the maintained discharge pattern was characterized. Spike trains recorded under ketaminexylazine. The majority of cells had multimodal interval distributions, with the first peak in the range of 25.00.97). Both ON and OFF cells show serial correlations between adjacent interspike intervals, while ON cells also showed second-order correlations. Cells with multimodal interval distribution showed a strong peak at high frequencies in the power spectra in the range of 28.9-41.4 Hz. Oscillations were present under both anesthetic conditions and persisted in the dark at a slightly lower frequency, implying that the oscillations are generated independent of any light stimulus but can be modulated by light level. The oscillation frequency varied slightly between cells of the same type and in the same eye, suggesting that multiple oscillatory generating mechanisms exist within the retina. Cells with high-frequency oscillations were described well by an integrate-and-fire model with the input consisting of Gaussian noise plus a sinusoid where the phase was jittered randomly to account for the bandwidth present in the oscillations.

The maintained discharge of rat retinal ganglion cells.

Aktionspotentiale wurden von Ratte retinalen Ganglienzellen Zelle Fasern in Anwesenheit eines einheitlichen Feldes, und zeichnete sich das gepflegte Entlastung-Muster. Spitze Z&uuml;ge nahm unter Ketaminexylazine. Die meisten Zellen hatte multimodale Intervall-Distributionen, mit dem ersten H&ouml;hepunkt im Bereich der 25.00.97). Beide ON und OFF Zellen zeigen serielle Korrelationen zwischen angrenzenden interspike Intervallen, w&auml;hrend auf Zellen zeigte auch zweiter Ordnung Korrelationen. Zellen mit multimodalen Intervall Verteilung zeigte eine starke Spitze bei hohen Frequenzen an die Macht, die Spektren im Bereich von 28,9-41,4 Hz. Schwingungen waren anwesend, unter beiden Narkose Bedingungen und verharrte in der Dunkelheit mit einer etwas niedrigeren Frequenz, was impliziert, dass die Schwingungen erzeugt werden unabh&auml;ngig von einer leichten Reiz aber durch Licht moduliert werden. Die Schwingungsfrequenz schwankte etwas zwischen Zellen des gleichen Typs und im gleichen Auge, was darauf hindeutet, dass mehrere Oszillatorische erzeugende Verfahren innerhalb der Netzhaut gibt. Zellen mit hochfrequenten Schwingungen wurden gut durch ein integrieren-und-Fire-Modell beschrieben, mit dem Eingang, bestehend aus gau&szlig;sches Rauschen und eine Sinuskurve wo die Phase nach dem Zufallsprinzip jittered wurde um die Bandbreite in den Schwingungen vorhanden zu ber&uuml;cksichtigen.

Der gepflegte Abfluss des Ratte-retinalen Ganglienzellen.

The output of retinal ganglion cells depends on local and global aspects of the visual scene. The local receptive field is well studied and classically consists of a linear excitatory center and a linear antagonistic surround. The global receptive field contains pools of nonlinear subunits that are distributed widely across the retina. The subunit pools mediate in uncertain ways various nonlinear behaviors of ganglion cells, like temporal-frequency doubling, saccadic suppression, and contrast adaptation. To clarify mechanisms of subunit function, we systematically examined the effect of remote grating patterns on the spike activity of cat X- and Y-type ganglion cells in vivo. We present evidence for two distinct subunit types based on spatiotemporal relationships between response nonlinearities elicited by remote drifting and contrast-reversing gratings. One subunit type is excitatory and activated by gratings of approximately 0.1 cycles per degree, while the other is inhibitory and activated by gratings of approximately 1 cycle per degree. The two subunit pools contribute to a global gain control mechanism that differentially modulates ganglion cell response dynamics, particularly for ON-center cells, where excitatory and inhibitory subunit stimulation respectively makes responses to antipreferred and preferred contrast steps more transient. We show that the excitatory subunits also have a profound influence on spatial tuning, turning cells from lowpass into bandpass filters. Based on difference-of-Gaussians model fits to tuning curves, we attribute the increased bandpass selectivity to changes in center-surround strength and relative phase and not center-surround size. A conceptual model of the extraclassical receptive field that could explain many observed phenomena is discussed.

Effects of remote stimulation on the modulated activity of cat retinal ganglion cells.

Die Ausgabe der retinalen Ganglienzellen, abh&auml;ngig von lokalen und globalen Aspekte der visuellen Szene. Lokale rezeptive Feld ist gut untersucht und klassisch besteht aus einem linearen exzitatorischen Zentrum und eine lineare antagonistischen Surround. Das globale rezeptive Feld enth&auml;lt Pools von nichtlinearen Untereinheiten, die weithin auf der Netzhaut verteilt sind. Die Untereinheit Pools vermitteln auf unsichere Weise verschiedene nichtlineare Verhalten von Ganglienzellen, wie zeitliche Frequenz Verdoppelung saccadischen Unterdr&uuml;ckung und Kontrast Anpassung. Mechanismen der Untereinheit Funktion zu kl&auml;ren, untersuchten wir systematisch den Effekt einer entfernten Gitter Muster auf die Spitze-Aktivit&auml;t der Katze X - und Y-Typ Ganglienzellen in-vivo. Wir pr&auml;sentieren Ihnen Beweise f&uuml;r zwei unterschiedliche Untereinheit auf Basis raumzeitliche Beziehungen zwischen Antwort Nichtlinearit&auml;ten hervorgerufen durch entfernte driften und Kontrast-Umkehr-Gitter. Ein ist Untereinheit exzitatorischen und aktiviert nach Gitter ca. 0,1 Zyklen pro Grad, w&auml;hrend die andere hemmende und aktiviert nach Gitter ca. 1 Zyklus pro Grad. Den beiden Pools Untereinheit tragen zur globalen Gewinn Kontrollmechanismus, der differentiell Ganglion Zelle Antwort Dynamik, insbesondere f&uuml;r ON-Zentrum-Zellen, moduliert wo exzitatorischen und inhibitorischen Untereinheit Stimulierung bzw. Antworten zu antipreferred und bevorzugte Kontrast Schritte mehr fl&uuml;chtig macht. Wir zeigen, dass die exzitatorischen Untereinheiten auch Einfluss auf die r&auml;umliche Abstimmung, Zellen von Lowpass in Bandpass-Filter zu verwandeln. Anhand der Differenz der Mittelwerte Modell passt zur Feineinstellung von Kurven, wir f&uuml;hren die erh&ouml;hte Bandpass-Selektivit&auml;t auf &Auml;nderungen in Kraft der Mitte-Surround und relative Phase und nicht Mitte-Surround Gr&ouml;&szlig;e. Ein konzeptionelles Modell des extraclassical rezeptiven Felds, die viele beobachteten Ph&auml;nomene erkl&auml;ren konnte, wird diskutiert.

Auswirkungen der entfernten Stimulation auf die modulierte Aktivit&auml;t der Katze retinalen Ganglienzellen.

To accommodate the wide input range over which the visual system operates within the narrow output range of spiking neurons, the retina adjusts its sensitivity to the mean light level so that retinal ganglion cells can faithfully signal contrast, or relative deviations from the mean luminance. Given the large operating range of the visual system, the majority of work on luminance adaptation has involved logarithmic changes in light level. We report that luminance gain controls are recruited for remarkably small fluctuations in luminance as well. Using spike recordings from the rat optic tract, we show that ganglion cell responses to a brief flash of light are modulated in amplitude by local background fluctuations as little as 15% contrast. The time scale of the gain control is rapid (<125 ms), at least for on cells. The retinal locus of adaptation precedes the ganglion cell spike generator because response gain changes of on cells were uncorrelated with firing rate. The mechanism seems to reside within the inner retinal network and not in the photoreceptors, because the adaptation profiles of on and off cells differed markedly. The response gain changes follow Weber's law, suggesting that network mechanisms of luminance adaptation described in previous work modulates retinal ganglion cell sensitivity, not just when we move between different lighting environments, but also as our eyes scan a visual scene. Finally, we show that response amplitude is uniformly reduced for flashes on a modulated background that has spatial contrast, indicating that another gain control that integrates luminance signals nonlinearly over space operates within the receptive field center of rat ganglion cells.

Retinal ganglion cell adaptation to small luminance fluctuations.

Um Platz f&uuml;r das breite Eingangsbereich, die &uuml;ber die visuellen Systems innerhalb der engen Leistungsbereich Blindkontrollen Neuronen arbeitet, die Netzhaut passt seine Sensibilit&auml;t f&uuml;r die durchschnittliche Lichtintensit&auml;t, sodass retinalen Ganglienzellen getreulich Kontrast &quot;oder&quot; relative Abweichungen von der mittleren Leuchtdichte signalisieren k&ouml;nnen. Angesichts die gro&szlig;e Reichweite des visuellen Systems, hat die Mehrheit der Arbeiten zur Anpassung der Luminanz logarithmische leichte Ver&auml;nderungen beteiligt. Wir berichten, dass Luminanz-Verst&auml;rkung, die Steuerelemente f&uuml;r bemerkenswert kleine Schwankungen der Helligkeit als auch eingestellt werden. Mit Spike-Aufnahmen aus der Ratte-Optik-Trakt, zeigen wir, dass Ganglion Zelle Antworten zu einem kurzen Blitz des Lichtes vom lokalen Hintergrund Schwankungen weniger als 15 % Kontrast in Amplitude moduliert werden. Die Zeitskala der Verst&auml;rkungssteuerung ist schnell (&lt; 125 ms), zumindest f&uuml;r Zellen. Retinale Orts der Anpassung wird den Ganglion-Zelle-Spike-Generator vorangestellt, weil Antwort Gewinn Ver&auml;nderungen der Zellen unkorreliert mit Feuern Preise waren. Der Mechanismus scheint im Inneren retinale Netzwerk und nicht in den Photorezeptoren befinden, weil die Anpassung-Profile und Ausschalten Zellen deutlich unterschieden sich. Die Antwort Gewinn &Auml;nderungen folgen Webers Gesetz, darauf hindeutet, dass Netzwerkmechanismen der Luminanz-Anpassung, die in fr&uuml;heren Arbeiten beschrieben moduliert retinalen Ganglienzellen Zelle Empfindlichkeit, nicht nur, wenn wir zwischen verschiedenen Umgebungen, sondern auch als unsere Augen-Scan einer visuellen Szene bewegen. Schlie&szlig;lich zeigen wir, dass die Antwort Amplitude einheitlich f&uuml;r Blitze auf modulierte Hintergrund reduziert wird, die r&auml;umlichen Kontrast, darauf hinweist, dass ein weiteres Verst&auml;rkungsregelung, die Luminanz-Signale &uuml;ber den Raum evoluieren integriert in das rezeptive Feld-Zentrum der Ratte Ganglienzellen operiert.

Retinalen Ganglienzellen Zelle Anpassung an kleine Luminanz Schwankungen.

We are investigating the use of novel stimulus waveforms in neural prostheses to determine whether they can provide more precise control over the temporal and spatial pattern of elicited activity as compared to conventional pulsatile stimulation. To study this, we measured the response of retinal ganglion cells to both sinusoidal and white noise waveforms. The use of cell-attached and whole cell patch clamp recordings allowed the responses to be observed without significant obstruction from the stimulus artifact. Electric stimulation with sinusoids elicited robust responses. White noise analysis was used to derive the linear kernel for the ganglion cell's spiking response as well as for the underlying excitatory currents. These results suggest that in response to electric stimulation, presynaptic retinal neurons exhibit bandpass filtering characteristics with a peak response that occurs 25 ms after onset. The experimental approach demonstrated here may be useful for studying the temporal response properties of other neurons in the CNS.

Electric stimulation with sinusoids and white noise for neural prostheses.

Wir untersuchen die Verwendung neuartiger Reiz Wellenformen in neuronale Prothesen zu bestimmen, ob sie eine genauere Steuerung der zeitlichen und r&auml;umlichen Muster Wirtschaftsteilnehmern Aktivit&auml;t im Vergleich zu konventionellen pulsierender Anregung bieten k&ouml;nnen. Um dies zu untersuchen, messen wir die Reaktion der retinalen Ganglienzellen auf beide sinusf&ouml;rmige und dem wei&szlig;en Rauschen-Wellenformen. Zelle befestigt und ganze Zelle Patch Clamp-&Uuml;berspielungen erlaubt die Antworten ohne erhebliche Behinderung aus dem Reiz-Artefakt beobachtet werden. Elektrische Stimulation mit Sinusoide l&ouml;ste robuste Antworten. Wei&szlig;es Rauschen Analyse wurde verwendet, um den linearen Kernel f&uuml;r die Ganglion Zelle Blindkontrollen Antwort sowie f&uuml;r die zugrunde liegenden exzitatorischen Str&ouml;me ableiten. Diese Ergebnisse legen nahe, dass in Reaktion auf elektrische Stimulation, zeigen pr&auml;synaptische Netzhaut Neuronen Bandpass Filter Merkmale mit einem Peak-ansprechen, das auftritt, 25 ms nach Beginn. Der experimentelle Ansatz gezeigt, hier k&ouml;nnten hilfreich f&uuml;r das Studium der zeitlichen Reaktion Eigenschaftendes von anderen Neuronen im ZNS.

Elektrische Stimulation mit Sinusoide und wei&szlig;es Rauschen f&uuml;r neuronale Prothesen.

Electric stimulation of the CNS is being evaluated as a treatment modality for a variety of neurological, psychiatric, and sensory disorders. Despite considerable success in some applications, existing stimulation techniques offer little control over which cell types or neuronal substructures are activated by stimulation. The ability to more precisely control neuronal activation would likely improve the clinical outcomes associated with these applications. Here, we show that specific frequencies of sinusoidal stimulation can be used to preferentially activate certain retinal cell types: photoreceptors are activated at 5 Hz, bipolar cells at 25 Hz, and ganglion cells at 100 Hz. In addition, low-frequency stimulation (â‰¤25 Hz) did not activate passing axons but still elicited robust synaptically mediated responses in ganglion cells; therefore, elicited neural activity is confined to within a focal region around the stimulating electrode. Our results suggest that sinusoidal stimulation provides significantly improved control over elicited neural activity relative to conventional pulsatile stimulation.

Selective activation of neuronal targets with sinusoidal electric stimulation.

Elektrische Stimulation des ZNS wird als Behandlungsform f&uuml;r eine Vielzahl von neurologischen, psychiatrischen und sensorische St&ouml;rungen evaluiert. Trotz betr&auml;chtlichem Erfolg in einigen Anwendungen bieten vorhandene Stimulation Techniken wenig Kontrolle &uuml;ber welche Zelle Typen oder neuronale Ger&uuml;ste durch Stimulation aktiviert sind. Pr&auml;ziser steuern, neuronale Aktivierung w&uuml;rde wahrscheinlich die klinische Ergebnisse dieser Anwendungen zugeordnet verbessern. Hier zeigen wir spezifische Frequenzen der sinusf&ouml;rmige Anregung k&ouml;nnen verwendet werden, bevorzugt bestimmte retinale Zelltypen aktivieren: Photorezeptoren werden mit 5 Hz, Bipolare Zellen bei 25 Hz, aktiviert und Ganglion Zellen bei 100 Hz. Dar&uuml;ber hinaus niederfrequenten Stimulation (&le;25 Hz) &Uuml;bergabe Axone nicht aktiviert haben sondern l&ouml;ste noch robuste synaptisch vermittelte Reaktionen in den Ganglienzellen; Daher ist Gender neurale Aktivit&auml;t innerhalb einer fokalen Region rund um die anregenden Elektrode beschr&auml;nkt. Unsere Ergebnisse legen nahe, dass sinusf&ouml;rmige Anregung deutlich verbesserte Kontrolle &uuml;ber Gender neuronale Aktivit&auml;t im Vergleich zu konventionellen pulsierender Anregung bietet.

Selektive Aktivierung der neuronalen Ziele mit sinusf&ouml;rmigen elektrischen Stimulation.

Retinal prostheses aim to restore functional vision to those blinded by outer retinal diseases using electric stimulation of surviving neurons. Previous work indicates that repetitive stimulation with stimuli that activate the synaptic network reduces the sensitivity of retinal neurons to further stimulation. Such desensitization may contribute to the fading of visual percepts over time reported by human subjects. Here, we show that desensitization may be more complex than previously considered. We recorded spike trains from rabbit retinal ganglion cells and found that desensitization persists in the presence of inhibitory blockers (strychnine and picrotoxin), indicating amacrine cell inhibition is not solely responsible for reducing sensitivity in response to electric stimulation. The threshold for direct activation of the ganglion cell changes little during the simultaneous desensitization of the synaptically mediated response, indicating that desensitization likely occurs upstream of the spike generator. In addition to rapid desensitization acting over hundreds of milliseconds (Ï„ = 176.4 Â± 8.8 ms), we report the presence of slow acting desensitization with a time course of seconds (Ï„ = 14.0 Â± 1.1 s). The time courses of the two components of desensitization that we found are similar to the two phases of brightness fading seen in human subjects. This suggests that the reduction in ganglion cell firing due to desensitization may be responsible for the fading of visual percepts over time in response to prosthetic stimulation.

Multiple components of ganglion cell desensitization in response to prosthetic stimulation.

Retinale Prothesen sollen funktionale Vision auf diejenigen geblendet vom &auml;u&szlig;eren Netzhauterkrankungen mit elektrische Stimulation &uuml;berleben Neuronen wiederherzustellen. Bisherige Arbeit zeigt, dass repetitive Stimulation durch Reize, die das synaptische Netzwerk aktivieren die Empfindlichkeit der Netzhaut Neuronen zu weiterer Stimulation reduziert. Solche Desensibilisierung kann zu dem verblassen der visuellen Wahrnehmung im Laufe der Zeit berichtet von Versuchspersonen beitragen. Hier zeigen wir, dass Desensibilisierung komplexer als vorher betrachtet werden kann. Wir Spitze Z&uuml;ge von Kaninchen retinalen Ganglienzellen aufgenommen und festgestellt, dass die Hyposensibilisierung weiterhin in Anwesenheit von hemmenden Blockers (Strychnin und Picrotoxin), angibt, Amacrine Zellen Hemmung ist nicht allein verantwortlich f&uuml;r die Verringerung der Empfindlichkeit in Reaktion auf elektrische Stimulation. Der Schwellenwert f&uuml;r die direkte Aktivierung der Ganglion Zelle &auml;ndert wenig w&auml;hrend der gleichzeitigen Desensibilisierung der synaptisch vermittelte Antwort angibt, dass Desensibilisierung wahrscheinlich auftritt stromaufw&auml;rts von der Spitze-Generator. Neben schnellen Desensibilisierung handeln &uuml;ber Hunderte von Millisekunden (&tau; = 176,4 &plusmn; 8,8 ms), berichten wir das Vorhandensein von langsam wirkenden Desensibilisierung mit einem zeitlichen Verlauf der Sekunden (&tau; = 14,0 &plusmn; 1.1 s). Die Zeit die beiden Komponenten der Desensibilisierung, die wir gefunden sind &auml;hnlich wie die zwei Phasen der Helligkeit verblassen in menschlichen Probanden gesehen. Dies deutet darauf hin, dass die Verringerung der Ganglion Zelle Z&uuml;ndung durch Desensibilisierung f&uuml;r dem verblassen der visuellen Wahrnehmung im Laufe der Zeit in Reaktion auf prothetische Stimulation verantwortlich sein kann.

Mehrere Komponenten des Ganglion Zelle Desensibilisierung in Reaktion auf prothetische Stimulation.

Retinal prostheses aim to restore functional vision to those blinded by outer retinal diseases using electric stimulation of surviving retinal neurons. The ability to replicate the spatiotemporal pattern of ganglion cell spike trains present under normal viewing conditions is presumably an important factor for restoring high-quality vision. In order to replicate such activity with a retinal prosthesis, it is important to consider both how visual information is encoded in ganglion cell spike trains, and how retinal neurons respond to electric stimulation. The goal of the current review is to bring together these two concepts in order to guide the development of more effective stimulation strategies. We review the experiments to date that have studied how retinal neurons respond to electric stimulation and discuss these findings in the context of known retinal signaling strategies. The results from such in vitro studies reveal the advantages and disadvantages of activating the ganglion cell directly with the electric stimulus (direct activation) as compared to activation of neurons that are presynaptic to the ganglion cell (indirect activation). While direct activation allows high temporal but low spatial resolution, indirect activation yields improved spatial resolution but poor temporal resolution. Finally, we use knowledge gained from in vitro experiments to infer the patterns of elicited activity in ongoing human trials, providing insights into some of the factors limiting the quality of prosthetic vision.

Encoding visual information in retinal ganglion cells with prosthetic stimulation.

Retinale Prothesen sollen funktionale Vision auf diejenigen geblendet vom &auml;u&szlig;eren Netzhauterkrankungen mit elektrischer Stimulation der Netzhaut Neuronen zu &uuml;berleben wiederherzustellen. Das raumzeitliche Muster des Ganglion Zelle Spitze Z&uuml;ge unter normalen Sichtverh&auml;ltnissen replizieren ist vermutlich ein wichtiger Faktor f&uuml;r die Wiederherstellung von qualitativ hochwertigen Vision. Um solche Aktivit&auml;t mit einer Netzhaut-Prothese zu replizieren, ist es wichtig zu pr&uuml;fen, sowohl wie die visuellen Informationen in Ganglion Zelle Spike Z&uuml;gen codiert ist und wie Netzhaut Neuronen auf elektrische Stimulation zu reagieren. Das Ziel dieser &Uuml;berpr&uuml;fung ist es, diese beiden Begriffe zusammen zu bringen, um die Entwicklung effektiver Stimulation-Strategien f&uuml;hren. Wir &uuml;berpr&uuml;fen die Experimente bis heute, die wie Netzhaut Neuronen reagieren auf elektrische Stimulation studiert haben und diese Ergebnisse im Rahmen der bekannten Retinal Signalisierung Strategien zu diskutieren. Die Ergebnisse aus solchen in-vitro-Studien zeigen die vor- und Nachteile des Aktivierens der Ganglion-Zelle direkt mit der elektrischen Impulse (direkte Aktivierung) im Vergleich zur Aktivierung von Neuronen, die pr&auml;synaptische der Ganglion-Zelle (indirekte Aktivierung) sind. W&auml;hrend direkte Aktivierung hohen zeitlichen aber geringen r&auml;umlichen Aufl&ouml;sung erm&ouml;glicht, ergibt indirekte Aktivierung verbesserten r&auml;umlichen Aufl&ouml;sung aber schlechte zeitliche Aufl&ouml;sung. Schlie&szlig;lich nutzen wir wissen aus in-vitro-Experimente, um die Muster der Gender-Aktivit&auml;t in laufenden menschlichen Studien, bietet Einblicke in einige der Faktoren, die die Qualit&auml;t der prothetischen Vision zu begrenzen.

Codierung visuelle Informationen in retinalen Ganglienzellen mit prothetischen Stimulation.

Extracellular electric stimulation with sinusoidal waveforms has been shown to allow preferential activation of individual types of retinal neurons by varying stimulus frequency. It is important to understand the mechanisms underlying this frequency dependence as a step toward improving methods of preferential activation. In order to elucidate these mechanisms, we implemented a morphologically realistic model of a retinal bipolar cell and measured the response to extracellular stimulation with sinusoidal waveforms. We compared the frequency response of a passive membrane model to the kinetics of voltage-gated calcium channels that mediate synaptic release. The passive electrical properties of the membrane exhibited lowpass filtering with a relatively high cutoff frequency (nominal value = 717 Hz). This cutoff frequency was dependent on intra-axonal resistance, with shorter and wider axons yielding higher cutoff frequencies. However, we found that the cutoff frequency of bipolar cell synaptic release was primarily limited by the relatively slow opening kinetics of L- and T-type calcium channels. The cutoff frequency of calcium currents depended nonlinearly on stimulus amplitude, but remained lower than the cutoff frequency of the passive membrane model for a large range of membrane potential fluctuations. These results suggest that while it may be possible to modulate the membrane potential of bipolar cells over a wide range of stimulus frequencies, synaptic release will only be initiated at the lower end of this range.

Article	Year
Neural substrates of tactile imagery: a functional MRI study. Neuroreport\| PubMed ID: 12657890	2003
The maintained discharge of rat retinal ganglion cells. Visual neuroscience\| PubMed ID: 18634718	2008
Effects of remote stimulation on the modulated activity of cat retinal ganglion cells. The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience\| PubMed ID: 19244521	2009
Retinal ganglion cell adaptation to small luminance fluctuations. Journal of neurophysiology\| PubMed ID: 20538771	2010
Electric stimulation with sinusoids and white noise for neural prostheses. Frontiers in neuroscience\| PubMed ID: 20582268	2010
Selective activation of neuronal targets with sinusoidal electric stimulation. Journal of neurophysiology\| PubMed ID: 20810683	2010
Multiple components of ganglion cell desensitization in response to prosthetic stimulation. Journal of neural engineering\| PubMed ID: 21248379	2011
Encoding visual information in retinal ganglion cells with prosthetic stimulation. Journal of neural engineering\| PubMed ID: 21593546	2011
Calcium channel dynamics limit synaptic release in response to prosthetic stimulation with sinusoidal waveforms. Journal of neural engineering\| PubMed ID: 21628768	2011

Daniel K. Freeman

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