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Studying the Neural Basis of Adaptive Locomotor Behavior in Insects

Studying the neural basis of walking behavior, one often faces the problem that it is hard to separate the neuronally produced stepping output from those ...

Stick insect (Carausius morosus) leg muscles contract and relax slowly. Control of stick insect leg posture and movement could therefore differ from that in animals with faster muscles. Consistent with this possibility, stick insect legs maintained constant posture without leg motor nerve activity when the animals were rotated in air. That unloaded leg posture was an intrinsic property of the legs was confirmed by showing that isolated legs had constant, gravity-independent postures. Muscle ablation experiments, experiments showing that leg muscle passive forces were large compared with gravitational forces, and experiments showing that, at the rest postures, agonist and antagonist muscles generated equal forces indicated that these postures depended in part on leg muscles. Leg muscle recordings showed that stick insect swing motor neurons fired throughout the entirety of swing. To test whether these results were specific to stick insect, we repeated some of these experiments in cockroach (Periplaneta americana) and mouse. Isolated cockroach legs also had gravity-independent rest positions and mouse swing motor neurons also fired throughout the entirety of swing. These data differ from those in human and horse but not cat. These size-dependent variations in whether legs have constant, gravity-independent postures, in whether swing motor neurons fire throughout the entirety of swing, and calculations of how quickly passive muscle force would slow limb movement as limb size varies suggest that these differences may be caused by scaling. Limb size may thus be as great a determinant as phylogenetic position of unloaded limb motor control strategy.

Neural control of unloaded leg posture and of leg swing in stick insect, cockroach, and mouse differs from that in larger animals.

Stick Insect (Carausius Stabschrecke) Beinmuskulatur Vertrag und entspannen Sie sich langsam. Kontrolle der Stick Insect-Bein-Haltung und Bewegung k&ouml;nnte daher aus, dass bei Tieren mit schneller Muskeln unterscheiden. In &Uuml;bereinstimmung mit dieser M&ouml;glichkeit, gepflegt Stick Insect Beine Konstante Haltung ohne Bein motorische Nerven Aktivit&auml;t, wenn die Tiere in der Luft gedreht wurden. Entladen Bein Haltung eine intrinsische Eigenschaft der Beine war wurde best&auml;tigt, indem Sie zeigen, dass isolierte Beine Konstante, unabh&auml;ngig vom Schwerkraft K&ouml;rperhaltungen hatte. Muskel-Ablation-Experimente, hing Experimente zeigen, dass die Beinmuskulatur passive Kr&auml;fte waren gro&szlig; im Vergleich zu Gravitationskr&auml;fte und Experimente zeigen, dass bei den Rest K&ouml;rperhaltungen, Agonisten und Antagonisten erzeugt gleich Kr&auml;fte angegeben, die diese Haltungen teilweise von Beinmuskulatur. Bein Muskel-Aufnahmen zeigten, dass in die Gesamtheit des Swing Stick Insect Swing Motorneuronen abgefeuert. Um zu testen, ob bestimmte Insekten Stick waren diese Resultate wiederholen wir einige dieser Experimente in Schabe (Periplaneta Americana) und Maus. Isolierte Schabe Beine hatte auch Schwerkraft-unabh&auml;ngige &uuml;brigen Positionen und Maus auch ausgel&ouml;st, w&auml;hrend die Gesamtheit des Swing Motorneuronen schwingen. Diese Daten unterscheiden sich von denen in Mensch und Pferd aber nicht Katze. Diese gr&ouml;&szlig;enabh&auml;ngigen Variationen ob Beine Konstante, unabh&auml;ngig vom Schwerkraft K&ouml;rperhaltungen haben, in ob Swing Motorneuronen Feuer in die Gesamtheit des Swing und Berechnungen wie schnell passive Muskel-Kraft Gliedma&szlig;en Bewegung verlangsamen w&uuml;rde, da die Gliedma&szlig;en Gr&ouml;&szlig;e variiert schlagen vor, da&szlig; diese Unterschiede durch Skalierung verursacht werden k&ouml;nnen. Gliedma&szlig;en Gr&ouml;&szlig;e kann somit so gro&szlig; eine Determinante als phylogenetische Position entladen Gliedma&szlig;en Motorsteuerung Strategie sein.

Neuronale Kontrolle &uuml;ber entladen Bein K&ouml;rperhaltung und Bein Swing Stick Insect, Schabe und Maus unterscheidet sich bei gr&ouml;&szlig;eren Tieren.

Understanding how animals control locomotion in different behaviors requires understanding both the kinematics of leg movements and the neural activity underlying these movements. Stick insect leg kinematics differ in forward and backward walking. Describing leg muscle activity in these behaviors is a first step toward understanding the neuronal basis for these differences. We report here the phasing of EMG activities and latencies of first spikes relative to precise electrical measurements of middle leg tarsus touchdown and liftoff of three pairs (protractor/retractor coxae, levator/depressor trochanteris, extensor/flexor tibiae) of stick insect middle leg antagonistic muscles that play central roles in generating leg movements during forward and backward straight walking. Forward walking stance phase muscle (depressor, flexor, and retractor) activities were tightly coupled to touchdown, beginning on average 93 ms prior to and 9 and 35 ms after touchdown, respectively. Forward walking swing phase muscle (levator, extensor, and protractor) activities were less tightly coupled to liftoff, beginning on average 100, 67, and 37 ms before liftoff, respectively. In backward walking the protractor/retractor muscles reversed their phasing compared with forward walking, with the retractor being active during swing and the protractor during stance. Comparison of intact animal and reduced two- and one-middle-leg preparations during forward straight walking showed only small alterations in overall EMG activity but changes in first spike latencies in most muscles. Changing body height, most likely due to changes in leg joint loading, altered the intensity, but not the timing, of depressor muscle activity.

Activity patterns and timing of muscle activity in the forward walking and backward walking stick insect Carausius morosus.

Verst&auml;ndnis, wie Tiere Fortbewegung in verschiedenen Verhaltensweisen Steuern erfordert Verst&auml;ndnis die Kinematik der Beinbewegungen und die neuronale Aktivit&auml;t zugrunde liegen diese Bewegungen. Stick-Insect Bein Kinematik unterscheiden sich vorw&auml;rts und r&uuml;ckw&auml;rts gehen. Bein Muskelaktivit&auml;t in diese Verhaltensweisen zu beschreiben, ist ein erster Schritt zu die Neuronale Grundlagen f&uuml;r diese Unterschiede zu verstehen. Wir berichten hier, der Ausstieg von EMG-Aktivit&auml;ten und Wartezeiten der ersten Spitzen relativ pr&auml;zise elektrische Messungen der mittleren Bein Tarsos Touchdown und Abheben von drei Paar (Winkelmesser/Retraktor Coxae, Musculus Levator/Musculus Depressor Trochanteris, Musculus Extensor/m. Flexor Tibia postaxiale) Stick Insect mittleren antagonistischen Beinmuskulatur, die zentrale Rolle bei der Erzeugung von Beinbewegungen beim vorw&auml;rts- und R&uuml;ckw&auml;rtsbewegung gerade gehen. Vorw&auml;rts gehende Haltung Phase Muskel (Musculus Depressor Beuger- und Retraktor) Aktivit&auml;ten waren eng mit Touchdown, beginnend im Durchschnitt 93 ms vor und 9 und 35 ms nach Touchdown, bzw. gekoppelt. (Vorw&auml;rts gehende Schaukel Phase Muskel Musculus Levator, Musculus Extensor und Winkelmesser) Aktivit&auml;ten wurden zum abheben, beginnend im Durchschnitt 100, 67 und 37 ms vor dem abheben, bzw. weniger eng gekoppelt. Beim r&uuml;ckw&auml;rts gehen die Winkelmesser/Retraktor umgekehrt Muskeln ihre schrittweise vorw&auml;rts gehen, mit der Retraktor aktiv sein w&auml;hrend Swing und die Winkelmesser w&auml;hrend Haltung gegen&uuml;ber. Vergleich der intakten Tier und reduzierte zwei und eins-Mitte-Leg-Zubereitungen, w&auml;hrend weiter gerade gehen nur kleine &Auml;nderungen im gesamten EMG-Aktivit&auml;t sondern auch &Auml;nderungen bez&uuml;glich der ersten Spitze Wartezeiten in den meisten Muskeln zeigte. &Auml;ndern der K&ouml;rpergr&ouml;&szlig;e, ver&auml;ndert h&ouml;chstwahrscheinlich aufgrund von &Auml;nderungen im Bein gemeinsamen laden, die Intensit&auml;t, aber nicht der Zeitpunkt, der Musculus Depressor Muskelaktivit&auml;t.

Article	Year
Neural control of unloaded leg posture and of leg swing in stick insect, cockroach, and mouse differs from that in larger animals. The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience\| PubMed ID: 19339606	2009
Activity patterns and timing of muscle activity in the forward walking and backward walking stick insect Carausius morosus. Journal of neurophysiology\| PubMed ID: 20668273	2010

Philipp Rosenbaum

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