non-invasive-3d-visualization-with-sub-micron-resolution-using

Non-invasive 3D-Visualization with Sub-micron Resolution Using Synchrotron-X-ray-tomography

Little is known about the internal organization of many micro-arthropods with body sizes below 1 mm. The reasons for that are the small size and the hard ...

The D3 domain and its flanking regions of 28S rRNA of four pairs of closely related sexual species (Eupelops hirtus and E. torulosus; Oribatella calcarata and O. quadricornuta; Chamobates voigtsi and Ch. borealis; Liacarus coracinus and L. subterraneus) and four pairs of closely related parthenogenetic species (Nanhermannia nana and Na. coronata; Nothrus silvestris and No. palustris; Tectocepheus sarekensis and T. minor; Camisia spinifer and Ca. segnis) of oribatid mites were sequenced to investigate (1) if the D3 region can be used as a species marker and (2) if there is genetic variation among closely related species pairs and if its magnitude is related to reproductive mode. Furthermore, we investigated the world-wide genetic variation of the D3 region from the oribatid mite species Platynothrus peltifer. There was no intraspecific genetic variation in the D3 region in any of the species studied; it was even identical in two closely related parthenogenetic species (Na. nana and Na. coronata) and two closely related sexual species (E. hirtus and E. torulosus). The genetic differences of the other species pairs indicated that both parthenogenetic and sexual lineages have various ages. On average, however, the differences between the closely related parthenogenetic species were larger than those between closely related sexual species, indicating that parthenogenetic lineages exist historically and may radiate slower than sexual species. The findings of this study support the hypothesis that some of the parthenogenetic oribatid mite taxa (Tectocepheus, Nothrus) are 'ancient asexuals'. The absence of intraspecific or intra-individual variation in the D3 region of parthenogenetic species is consistent with the presence of concerted evolution in the 28S rRNA gene. From this we infer the existence of a meiotic process, which is consistent with the automixy known from several other parthenogenetic oribatid species.

Radiation in sexual and parthenogenetic oribatid mites (Oribatida, Acari) as indicated by genetic divergence of closely related species.

Strahlenschutz in der sexuellen und parthenogenetischen Hornmilben (Oribatida, Acari), wie durch genetische Divergenz nahe verwandter Arten angegeben.

Nucleotide sequences of the D3 expansion segment and its flanking regions of the 28S rDNA gene were used to evaluate phylogenetic relationships among representative sexual and asexual oribatid mites (Oribatida, Acariformes). The aim of this study was to investigate the hypothesis that oribatid mites consist of species-rich clusters of asexual species that may have radiated while being parthenogenetic. Furthermore, the systematic position of the astigmate mites (Astigmata, Acariformes) which have been hypothesised to represent a paedomorphic lineage within the oribatid mites, is investigated. This is the first phylogenetic tree for oribatid mites s.l. (incl. Astigmata) based on nucleotide sequences. Intraspecific genetic variation in the D3 region was very low, confirming the hypothesis that this region is a good species marker. Results from neighbour joining (NJ) and maximum parsimony (MP) algorithms indicate that several species-rich parthenogenetic groups like Camisiidae, Nanhermanniidae and Malaconothridae are monophyletic, consistent with the hypothesis that some oribatid mite groups diversified despite being parthenogenetic. The MP and maximum likelihood (ML) method indicated that the D3 region is a good tool for elucidating the relationship of oribatid mite species on a small scale(genera, families) but is not reliable for large-scale taxonomy, because branches from the NJ algorithm collapsed in the MP and ML tree. In all trees calculated by different algorithms the Astigmata clustered within the oribatid mites, as proposed earlier.

Molecular phylogeny of oribatid mites (Oribatida, Acari): evidence for multiple radiations of parthenogenetic lineages.

Molekulare Phylogenie der Hornmilben (Oribatida, Acari): Beweise f&#xFC;r mehrere Ausstrahlungen von parthenogenetischen Linien.

Synchrotron-generated X-rays provide scientists with a multitude of investigative techniques well suited for the analysis of the composition and structure of all types of materials and specimens. Here, we describe the properties of synchrotron-generated X-rays and the advantages that they provide for qualitative morphological research of millimetre-sized biological organisms and biomaterials. Case studies of the anatomy of insect heads, of whole microarthropods and of the three-dimensional reconstruction of the cuticular tendons of jumping beetles, all performed at the beamline ID19 of the European Synchrotron Radiation Facility (ESRF), are presented to illustrate the techniques of phase-contrast tomography available for anatomical and structural investigations. Various sample preparation techniques are described and compared and experimental settings that we have found to be particularly successful are given. On comparing the strengths and weaknesses of the technique with traditional histological thin sectioning, we conclude that synchrotron radiation microtomography has a great potential in biological microanatomy.

Imaging applications of synchrotron X-ray phase-contrast microtomography in biological morphology and biomaterials science. I. General aspects of the technique and its advantages in the analysis of millimetre-sized arthropod structure.

Synchrotron erzeugt R&ouml;ntgenstrahlen stellen Wissenschaftler mit einer Vielzahl von Ermittlungstechniken, gut geeignet f&uuml;r die Analyse der Zusammensetzung und Struktur der Materialien und Proben aller Art. Hier beschreiben wir die Eigenschaften der Synchrotron erzeugt R&ouml;ntgenstrahlen und die Vorteile, die sie f&uuml;r qualitative morphologische Forschung von biologischen Organismen Millimeter Gr&ouml;&szlig;e und Biomaterialien bereitstellen. Fallstudien der Anatomie von Insekt K&ouml;pfe, der ganze Microarthropods und die dreidimensionale Rekonstruktion der cuticular sehnen springen, K&auml;fer, alle an der Beamline ID19 European Synchrotron Radiation Facility (ESRF), durchgef&uuml;hrt werden vorgestellt, um die Techniken der Phasenkontrast Tomographie f&uuml;r anatomische und strukturelle Untersuchungen zu veranschaulichen. Verschiedene Beispiel Vorbereitung Techniken werden beschrieben und verglichen und experimentelle Einstellungen, die wir gefunden haben, besonders erfolgreich sein werden. Auf dem Vergleich der St&auml;rken und Schw&auml;chen der Technik mit traditionellen histologische d&uuml;nnen Schnitte, schlie&szlig;en wir, dass Synchrotronstrahlung Mikrotomographie in biologischen Microanatomy ein gro&szlig;es Potenzial hat.

Imaging-Anwendungen von Synchrotron R&ouml;ntgen Phasenkontrast Mikrotomographie in biowissenschaftlichen Morphologie und Biomaterialien. I. allgemeine Aspekte der Technik und seine Vorteile bei der Analyse der gliederf&uuml;&szlig;ler Struktur Millimeter Gr&ouml;&szlig;e.

We investigated the holding and pulling forces generated by claws of the microarthropod Archegozetes longisetosus (Chelicerata, Acari, Oribatida) on three substrates with different roughness (R(a)=0.05 microm, 1 microm, 30 microm). Holding forces were measured perpendicular to the substrate using a strain gage force transducer; pulling forces were measured parallel to the substrate using an analytical scale. We found a significant positive correlation of surface roughness and the forces generated. Mites produced holding forces on horizontal rough surfaces (R(a)=30 microm) of up to 1180 times their weight; on vertical rough surfaces (R(a)=30 microm) they can pull with 530 times their weight, effectively involving only two pairs of legs. The relative forces are five times higher than theoretically expected for organisms of this size (<1 mm, 100 microg) and higher than any relative forces reported for insect claws. Muscles involved in claw action produced stresses up to 1170 kN m(-2), a value that is only excelled by decapod crustacean claw closer muscles. Ours is the first study of performance by chelicerate apoteles and claws and also the first to measure forces generated by any microarthropod.

Small but powerful: the oribatid mite Archegozetes longisetosus Aoki (Acari, Oribatida) produces disproportionately high forces.

Wir untersuchten im Betrieb und ziehen Kr&auml;fte generiert mit den Klauen von den Microarthropod Archegozetes Longisetosus (Kieferklauentr&auml;ger, Acari, Oribatida) auf drei Substraten mit unterschiedlichen Rauheit (R (a) = 0,05 Microm, 1 Microm, 30 Microm). Halten Kr&auml;fte wurden gemessen senkrecht auf das Substrat mit einem DMS zwingen Wandler; ziehende Kr&auml;fte wurden parallel auf das Substrat mit eine analytische Skala gemessen. Wir fanden eine signifikante positive Korrelation der Oberfl&auml;chenrauheit und die Kr&auml;fte erzeugt. Milben produziert Betrieb Kr&auml;fte auf horizontale rauen Oberfl&auml;chen (R (a) = 30 Microm) bis zu 1180 Mal ihres Gewichts; auf vertikale rauen Oberfl&auml;chen (R (a) = 30 Microm) k&ouml;nnen sie mit 530 mal ihr Gewicht, effektiv mit nur zwei Beinpaare zu ziehen. Die relative Kr&auml;fte sind f&uuml;nfmal h&ouml;her als theoretisch f&uuml;r Organismen dieser Gr&ouml;&szlig;e erwartet (&lt; 1 mm, 100 &micro;g) und h&ouml;her als alle relativen Kr&auml;fte f&uuml;r Insekt Klauen gemeldet. Muskeln beteiligt Klaue Aktion erzeugt Spannungen bis zu 1170 kN m(-2), ein Wert, der nur durch Dekapoden krebstier Klaue n&auml;her Muskeln ausgezeichnet ist. Unsere ist die erste Studie &uuml;ber die Performance von chelicerate Apoteles und Klauen und auch die ersten, die Kr&auml;fte, die von jedem Microarthropod generiert zu messen.

Kleine, aber leistungsstarke: Milbe im Hornmilben Archegozetes Longisetosus Aoki (Acari, Oribatida) erzeugt unverh&auml;ltnism&auml;&szlig;ig hohe Kr&auml;fte.

Most extant Chelicerata are characterized by external digestion and the ingestion of fluid food. Exceptions include the marine taxa, most Opiliones, and the mite groups Opilioacarida (Parasitiformes) and Sarcoptiformes (Acariformes), which ingest particulate food. This leads to different physiological and morphological adaptations for food processing, including the production and extrusion of solid fecal pellets, which are rather large in sarcoptiform mites. Few studies have investigated the defecation of such large fecal pellets, and available information is contradictory. We use a combination of non invasive microscopical techniques and in vivo examination to investigate the complex functional morphology of the anal region of the oribatid mite Archegozetes longisetosus Aoki. The opening of the anus is at least initiated by indirect muscular action via an increase of hemolymph pressure, through the action of dorsoventral muscles (dvm). Extrusion of the fecal pellet is accomplished by the prerectal muscle collar, with full opening of the anus and rotation and bowing of the plates probably resulting from pressure of the pellet. The sequential nature of these actions was demonstrated by many observations in which the anus opened only partially; these were concomitant with dmv contraction but pellets were not being extruded. All muscles directly connected to the anal and adanal regions assist in keeping the anus closed; they are antagonists to hydrostatic forces that are necessary for normal activity. Based on the literature, no obvious similarities were noted with defecation musculature in other particle-feeding chelicerates, but most muscles can be homologized with those of more specialized oribatid mites. The function of the outer anal muscles has been modified in both Euphthiracaridae and Brachypylina to assist in providing general hemolymph pressure.

Role of musculature during defecation in a particle-feeding arachnid, Archegozetes longisetosus (Acari, Oribatida).

Die meisten erhaltenen Kieferklauentr&auml;ger zeichnen sich durch externe Verdauung und die Aufnahme von fl&uuml;ssiger Nahrung. Ausnahmen geh&ouml;ren die marine Taxa, die meisten Weberknechte und die Milbe-Gruppen Opilioacarida (Parasitiformes) und Sarcoptiformes (Actinedida), die Partikel Essen einnehmen. Dies f&uuml;hrt zu verschiedenen physiologischen und morphologische Anpassungen f&uuml;r die Lebensmittelverarbeitung, einschlie&szlig;lich der Produktion und Extrusion von solid f&auml;kale Pellets, die ziemlich gro&szlig; in Sarcoptiform Milben sind. Nur wenige Studien haben den Stuhlgang von solchen gro&szlig;en f&auml;kale Pellets untersucht, und verf&uuml;gbaren Informationen ist widerspr&uuml;chlich. Wir verwenden eine Kombination aus nicht invasive mikroskopische Techniken und in-vivo-Untersuchung die komplexe funktionelle Morphologie der Analbereich von der Hornmilben Mite Archegozetes Longisetosus Aoki zu untersuchen. Die &Ouml;ffnung des Afters wird mindestens durch muskul&auml;re indirekten &uuml;ber eine Erh&ouml;hung der H&auml;molymphe Druck, durch die T&auml;tigkeit der dorsoventral Muskeln (Dvm) initiiert. Extrusion von den f&auml;kalen Pellet wird durch die prerectal Muskel-Kragen, mit voller &Ouml;ffnung des Anus und Drehung und Verbiegung der die Platten vermutlich infolge Druck der Pellets erreicht. Die sequenzielle Natur dieser Aktionen zeigte viele Beobachtungen in der Anus nur teilweise ge&ouml;ffnet; Diese waren damit einhergehende Dmv Kontraktion aber Pellets wurden nicht extrudiert wird. Alle Muskeln mit direkter Verbindung zu den Regionen anal und Adanal unterst&uuml;tzen den Anus geschlossen zu halten; Sie sind Antagonisten hydrostatische Kr&auml;fte, die f&uuml;r normale Aktivit&auml;t erforderlich sind. Auf der Grundlage der Literatur, keine offensichtlichen &Auml;hnlichkeiten mit Stuhlgang Muskulatur in andere Teilchen-F&uuml;tterung Chelicerates festgestellt wurden, aber die meisten Muskeln k&ouml;nnen homologized werden, mit denen der spezialisiertere Hornmilben. Die Funktion der &auml;u&szlig;eren anal Muskeln ist in sowohl Euphthiracaridae als auch Brachypylina zur Unterst&uuml;tzung bei der Bereitstellung von allgemeinen H&auml;molymphe Druck ge&auml;ndert worden.

Die Rolle der Muskulatur w&auml;hrend Stuhlgang in einem Partikel-F&uuml;tterung Arachnid, Archegozetes Longisetosus (Acari, Oribatida).

Ptychoidy is a mechanical predator defence in some groups of Oribatida (Acari), where the animals can retract their legs into the idiosoma and encapsulate. This mechanism is enabled by a number of morphological adaptations. We used the non-invasive technique of synchrotron X-ray microtomography to compare muscular elements involved in ptychoidy of two species from the Euphthiracaroidea (Oribotritia banksi and Rhysotritia ardua) which differ in a number of cuticular elements involved in ptychoidy. We hypothesize that a strong functional correlation exists between these cuticular structures and their corresponding musculature. We found a number of distinct differences concerning quantitative and qualitative muscle morphology. For testing the functional impact of different muscle configurations we simulated two conditions in silico (encapsulated / opened) and analysed the spatial relative force vectors of the prodorsum lateral adjustor muscles (pla) which are responsible for retraction and adjustment of the prodorsum during encapsulation. We show that the functional morphology of these muscles strongly differs between the two species and that this can be explained by the structure of corresponding cuticular elements. Furthermore, the dynamics of pla, as measured by the extent of contraction during encapsulation, is more than two times higher in R. ardua than in O. banksi.

The ptychoid defensive mechanism in Euphthiracaroidea (Acari: Oribatida): a comparison of muscular elements with functional considerations.

Ptychoidy ist eine mechanische Raubtier-Verteidigung in einigen Gruppen von Oribatida (Acari), wo die Tiere ihre Beine in die Idiosoma zur&uuml;ckziehen k&ouml;nnen und Kapseln. Dieser Mechanismus wird durch eine Reihe von morphologischen Anpassungen erm&ouml;glicht. Wir haben die nicht-invasive Technik der Synchrotron-R&ouml;ntgen-Mikrotomographie muskul&ouml;sen Elemente im Ptychoidy von zwei Arten aus der Euphthiracaroidea (Oribotritia Banksi und Rhysotritia Ardua) zu vergleichen, die in einer Reihe von cuticular Elemente im Ptychoidy zu unterscheiden. Wir vermuten, dass eine starke funktionale Korrelation zwischen diesen cuticular Strukturen und ihre entsprechenden Muskulatur besteht. Wir fanden eine Reihe von deutliche Unterschiede hinsichtlich der quantitativen und qualitativen Muskel Morphologie. F&uuml;r die funktionelle Auswirkungen der verschiedenen Muskel-Konfigurationen testen wir zwei Bedingungen in Silico (gekapselt / ge&ouml;ffnet) simuliert und analysiert die r&auml;umliche relative Kraft-Vektoren der prodorsum seitliche Adjustor Muskeln (Pla) f&uuml;r Retraktion zust&auml;ndig sind und die Anpassung der dem prodorsum w&auml;hrend der Kapselung. Wir zeigen, dass die funktionelle Morphologie dieser Muskeln stark unterscheidet zwischen zwei Arten und dies l&auml;sst sich durch die Struktur der entsprechenden cuticular Elemente erkl&auml;ren. Dar&uuml;ber hinaus ist die Dynamik der Pla, gemessen durch das Ausma&szlig; der Kontraktion w&auml;hrend der Kapselung, mehr als zwei Mal h&ouml;her in R. Ardua als in O. Banksi.

Der Ptychoid-Schutzma&szlig;nahmen in Euphthiracaroidea (Acari: Oribatida): ein Vergleich der muskul&auml;ren Elemente mit funktionalen &Uuml;berlegungen.

The mode of cleavage in the Acari is generalized as superficial or intralecithal, with a preceding phase of total (holoblastic) cleavage, but the knowledge is fragmentary and conclusions have been inconsistent, even when relating to the same species. Since no data about early embryology is available for the speciose group Oribatida, we studied Archegozetes longisetosus using transmission electron microscopy. We focused on early cleavages and the formation of the blastula, as these are the important and controversial points in early embryology of the Acari. We expected, as postulated for other acarine eggs, the early cleavages to be holoblastic and followed by a superficial preblastoderm stage. The early cleavages of A. longisetosus are holoblastic and blastomeres give rise to yolk-free micromeres and macromeres containing all the yolk. In contrast to expectations, the micromeres do not form a superficial preblastoderm layer. They are scattered along the embryonic surface and form an external, monocellular layer that covers the whole surface of the embryo. Since each of the existing TEM studies of mites shows this same pattern, and since this specialized form of total cleavage seems to be unique in Chelicerata, it may be the general mode of cleavage in Acari. However, the question will require much more investigation, especially since most data relate to the Actinotrichida and very few are currently available for species in the other major group, the Anactinotrichida.

First cleavages, preblastula and blastula in the parthenogenetic mite Archegozetes longisetosus (Acari, Oribatida) indicate holoblastic rather than superficial cleavage.

Der Modus der Spaltung in der Acari wird verallgemeinert als oberfl&auml;chliche oder Intralecithal, mit der vorhergehenden Phase der Gesamt (holoblastic) Spaltung, aber das Wissen ist fragmentarisch und Schlussfolgerungen wurden widerspr&uuml;chlich, selbst wenn im Zusammenhang mit der gleichen Art. Da keine Daten &uuml;ber fr&uuml;he Embryologie verf&uuml;gbar f&uuml;r die Jura-Gruppe Oribatida, studierte wir Archegozetes Longisetosus mit Transmissionselektronenmikroskopie. Konzentrierten wir uns auf fr&uuml;hen Spaltungen und die Bildung der Blastula, da diese die wichtige und umstrittene Punkte fr&uuml;he Embryologie der die Milben sind. Wir erwarten, wie es f&uuml;r andere Acarine Eier, der fr&uuml;hen Spaltungen holoblastic und gefolgt von einem oberfl&auml;chlichen preblastoderm Stadium postuliert wurde. Die fr&uuml;hen Spaltungen von A. Longisetosus sind holoblastic und Blastomeren zu Eigelb-freie Micromeres und Macromeres, das Eigelb enth&auml;lt. Im Gegensatz zu den Erwartungen bilden die Micromeres keine oberfl&auml;chliche preblastoderm Schicht. Sie liegen weit verstreut entlang der embryonalen Oberfl&auml;che und Form einer externen einzellige Schicht, die die gesamte Oberfl&auml;che des Embryos abdeckt. Da jede der vorhandenen TEM Studien der Milben zeigt das gleiche Muster, und diese spezielle Form der totale Spaltung scheint einmalig Kieferklauentr&auml;ger, kann es sein, die allgemeine Art der Spaltung in Acari. Die Frage erfordert jedoch viel mehr Untersuchung, zumal die meisten Daten, die Actinotrichida und sehr beziehen, sind nur wenige Arten in die andere gro&szlig;e Gruppe, die Anactinotrichida momentan.

Erste Trennlinien, Preblastula und Blastula in der parthenogenetic Milbe Archegozetes Longisetosus (Acari, Oribatida) zeigen holoblastic statt oberfl&auml;chlichen Dekollet&eacute;.

There is a long-standing controversial about how parthenogenetic species can be defined in absence of a generally accepted species concept for this reproductive mode. An integrative approach was suggested, combining molecular and morphological data to identify distinct monophyletic entities. Using this approach, speciation of parthenogenetic lineages was recently demonstrated for groups of bdelloid rotifers and oribatid mites. Trhypochthonius tectorum, an oribatid mite from the entirely parthenogenetic desmonomatan family Trhypochthoniidae, is traditionally treated as a single species in Central Europe. However, two new morphological lineages were recently proposed for some Austrian populations of T. tectorum, and were described as novel subspecies (T. silvestris europaeus) or form (T. japonicus forma occidentalis). We used the morphological and morphometrical data which led to this separation, and added mitochondrial and nuclear DNA sequences and the chemical composition of complex exocrine oil gland secretions to test this taxonomical hypothesis. This is the first attempt to combine these three types of data for integrative taxonomical investigations of oribatid mites.

Integrative taxonomy: Combining morphological, molecular and chemical data for species delineation in the parthenogenetic Trhypochthonius tectorum complex (Acari, Oribatida, Trhypochthoniidae).

Es ist eine langj&auml;hrige Kontroverse &uuml;ber wie parthenogenetic Spezies in Abwesenheit eines allgemein anerkannten Arten-Konzepts f&uuml;r diesen reproduktiven Modus definiert werden k&ouml;nnen. Ein integrativer Ansatz wurde vorgeschlagen, die Kombination von molekularer und morphologischer Daten um unterschiedliche monophyletische Entit&auml;ten zu identifizieren. Mit diesem Ansatz wurde Artbildung parthenogenetic Linien vor kurzem f&uuml;r Gruppen von Bdelloid R&auml;dertierchen und Hornmilben demonstriert. Trhypochthonius Tectorum, einer Hornmilben-Milbe aus der Familie der v&ouml;llig parthenogenetic Desmonomatan Trhypochthoniidae, wird traditionell als eine Art in Mitteleuropa behandelt. Jedoch zwei neue morphologische Linien wurden vor kurzem vorgeschlagen, f&uuml;r einige &ouml;sterreichischen Populationen von T. Tectorum und wurden als neue Unterart (T. Silvestris Europaeus) oder Form (T. Japonicus Forma Occidentalis) beschrieben. Wir verwendeten die morphologischen und morphometrischen Daten, die zu dieser Trennung gef&uuml;hrt, und f&uuml;gte mitochondriale und nuklearer DNA-Sequenzen und die chemische Zusammensetzung des komplexen exokrine &Ouml;l Korallensediment diese taxonomische Hypothese zu testen. Dies ist der erste Versuch, diese drei Datentypen f&uuml;r integrative taxonomische Untersuchungen der Hornmilben zu kombinieren.

Integrative Taxonomie: Kombination von morphologische, Molekulare und chemische Daten f&uuml;r die Abgrenzung der Arten in die parthenogenetic Trhypochthonius Tectorum komplexe (Acari, Oribatida, Trhypochthoniidae).

Oribatid mites and skin alkaloids in poison frogs.

Hornmilben und Haut Alkaloide in vergiften Fr&ouml;sche.

Oribatida are one of the main groups of Acari comprising mostly important decomposers in soils. Most species are particle feeders, an exceptional mode of nutrition in Arachnida. Hence, their feeding organs, the gnathosoma, are of special functional interest. We studied nearly all components using scanning and transmission electron microscopies as well as reconstructions based on synchrotron X-ray microtomography from the model oribatid Archegozetes longisetosus. Besides cuticular structures, we describe the full set of muscles and confirm the presence of a trochanter remnant at the base of the chelicera. Setae on the prodorsum and the anterior and posterior infracapitular setae are mechanoreceptors innervated by two dendrites ending with tubular bodies. Dendrites of adoral setae, anterior setae of the chelicerae, and the supracoxal setae show neither obvious tubular bodies nor wall or terminal pores. Thus their function remains obscure. For the first time, a muscular proprioreceptor has been found in Arachnida. It likely monitors the actions of muscles moving the movable digit of the chelicera. Glandular structures within and associated with the gnathosoma are described. Dermal glands represented by secretory porose areas are found within the infracapitulum. More complex associated glands comprise the podocephalic glands and the infracapitular glands, the ducts of which were traced completely for the first time. The components described are mostly fundamental for the gnathosoma of Actinotrichida (Acariformes), one of the two lineages of Acari, to which Oribatida belong. The gnathosoma is generally considered the most relevant putative synapomorphy of Acari. Since the monophyly of Acari has become more and more questionable during the last decades, a thorough reinvestigation of this body part is necessary for a comprehensive understanding of acarine and even arachnid phylogeny and evolution. This article provides a starting point of such a re-evaluation of the gnathosoma.

Fine structure of the gnathosoma of archegozetes longisetus aoki (acari: oribatida, trhypochthoniidae).

Oribatida sind eine der wichtigsten Gruppen der Milben, bestehend aus meist wichtige Zersetzer in B&ouml;den. Die meisten Arten sind Partikel-Feeder, eine au&szlig;ergew&ouml;hnliche Art der Ern&auml;hrung in Spinnentiere (Arachnida). Daher sind ihre F&uuml;tterung Organe, das Gnathosoma, spezielle funktionale interessant. Wir studierten fast alle Komponenten mit Scannen und &Uuml;bertragung Elektronen Mikroskopien sowie Rekonstruktionen basierend auf Synchrotron-R&ouml;ntgen-Mikrotomographie aus dem Modell Hornmilben Archegozetes Longisetosus. Neben cuticular Strukturen wir beschreiben den vollst&auml;ndigen Satz der Muskeln und best&auml;tigen das Vorhandensein von ein Trochanter-Rest an der Basis der Chelicera. Setae auf dem prodorsum und die vordere und hintere Infracapitular Setae sind Nerven innerviert durch zwei Dendriten mit r&ouml;hrenf&ouml;rmigen K&ouml;rper enden. Dendriten adoral Setae, anterior Setae von der Chelicere und die Supracoxal Setae zeigen offensichtliche r&ouml;hrenf&ouml;rmige K&ouml;rper weder Wand oder Terminal Poren. Ihre Funktion bleibt also unklar. Zum ersten Mal wurde eine muskul&auml;re Proprioreceptor in Spinnentiere (Arachnida) gefunden. Es &uuml;berwacht wahrscheinlich die Aktionen der Muskeln bewegen die bewegliche Ziffer der Chelicera. Glandul&auml;re Strukturen innerhalb und im Zusammenhang mit dem Gnathosoma werden beschrieben. Dermale Dr&uuml;sen vertreten durch sekretorischen Porose Gebiete befinden sich innerhalb der Infracapitulum. Komplexere zugeordnete Dr&uuml;sen umfassen die Podocephalic Dr&uuml;sen und der Infracapitular Dr&uuml;sen, die Kan&auml;le von denen zum ersten Mal vollst&auml;ndig zur&uuml;ckgef&uuml;hrt wurden. Die beschriebenen Komponenten sind meist grundlegend f&uuml;r das Gnathosoma des Actinotrichida (Actinedida), einer der zwei Linien des Acari, welche Oribatida angeh&ouml;ren. Das Gnathosoma gilt im Allgemeinen die relevantesten mutma&szlig;liches Synapomorphie der Milben. Da die Gliederf&uuml;&szlig;er der Milben in den letzten Jahrzehnten mehr und mehr fragw&uuml;rdig geworden ist, ist eine gr&uuml;ndliche Untersuchung von diesem K&ouml;rperteil notwendig f&uuml;r ein umfassendes Verst&auml;ndnis der Acarine und sogar Arachnid Phylogenie und Evolution. Dieser Artikel bietet einen Ausgangspunkt f&uuml;r solch eine Neubewertung der Gnathosoma.

Feinstruktur der Gnathosoma Archegozetes Longisetus Aoki (Acari: Oribatida, Trhypochthoniidae).

Oribatid mites (Acari, Oribatida) represent one of the most abundant and speciose groups of microarthropods in the decomposer food webs of soils, but little is known of their top-down regulation by predators. Oribatids are relatively long-lived and have numerous morphological defensive adaptations, and so have been proposed to live in 'enemy-free space'. Most also possess a pair of large exocrine oil glands that produce species-specific mixtures of hydrocarbons, terpenes, aromatics, and alkaloids with presumably allomonal functions, although their adaptive value has never been tested empirically. We developed a protocol that discharges the oil glands of the model oribatid species, Archegozetes longisetosus. and offered 'disarmed' individuals as prey to polyphagous Stenus beetles (Staphylinidae), using untreated mites as controls. Stenus juno fed on disarmed mites with behavioral sequences and success rates similar to those observed when they prey on springtails, a common prey. In contrast, mites from the control group with full glands were almost completely rejected; contact with the gland region elicited a strong reaction and cleaning behavior in the beetle. This is the first evidence of an adaptive value of oribatid mite oil gland secretions for chemical defense. The protocol of discharging oil glands should facilitate future studies on top-down control of oribatid mites that aim to differentiate between morphological and chemical aspects of defensive strategies.

Tasty but protected--first evidence of chemical defense in oribatid mites.

Hornmilben (Acari, Oribatida) geh&ouml;ren zu den am h&auml;ufigsten vorkommenden und artenreich Gruppen von Microarthropods in den Nahrungsketten Zersetzung von B&ouml;den, aber wenig bekannt &uuml;ber ihre Top-Down-Regulierung von Raubtieren. Oribatids sind relativ langlebig und haben zahlreiche morphologische defensive Anpassungen wurden also in &#39;Feind-free Space&#39; Leben vorgeschlagen. Die meisten besitzen auch ein paar gro&szlig;e exokrine Talgdr&uuml;sen, die artspezifische Gemische aus Kohlenwasserstoffen, Terpene, Aromaten und Alkaloide mit vermutlich Allomonal Funktionen, zu produzieren, obwohl ihre adaptive Wert nie empirisch getestet wurde. Wir entwickelten ein Protokoll, das die Talgdr&uuml;sen der Modell Hornmilben Arten, Archegozetes Longisetosus m&uuml;ndet. und &quot;entwaffnet&quot; Individuen als Beute zu polyphagous STS K&auml;fer (Staphylinidae), mit unbehandelte Milben als Steuerelemente angeboten. Stenus Juno gef&uuml;ttert entwaffnet Milben mit Verhaltens-Sequenzen und Erfolgsraten &auml;hnlich wenn sie Springschw&auml;nze, eine gemeinsame Beute heimsuchen. Im Gegensatz dazu wurden die Milben aus der Kontrollgruppe mit vollen Dr&uuml;sen fast vollst&auml;ndig abgelehnt; Kontakt mit der Dr&uuml;se-Region l&ouml;ste eine starke Reaktion und Verhalten in der K&auml;fer Reinigung. Dies ist der erste Beweis f&uuml;r eine adaptive Hornmilben Milbe &Ouml;l Korallensediment f&uuml;r chemische Verteidigung-Wert. Das Protokoll der Entladung Talgdr&uuml;sen sollten zuk&uuml;nftige Studien &uuml;ber hierarchische Kontrolle der Hornmilben erleichtern, die darauf abzielen, zwischen morphologischen und chemischen Aspekten der defensive Strategien zu unterscheiden.

Lecker aber gesch&uuml;tzt--ersten Nachweis der chemischen Verteidigung in Hornmilben.

Adult oribatid mites are thought to live functionally in 'enemy-free space' due to numerous morphological and chemical defensive strategies. Most juvenile oribatid mites, however, lack hardened cuticles and are thus thought to be under stronger predation pressure. On the other hand, the majority of oribatids have exocrine oil glands in all developmental stages, possibly rendering chemical defense the crucial survival strategy in juvenile Oribatida. We manipulated tritonymphs of the model oribatid mite Archegozetes longisetosus to completely discharge their oil glands and offered these chemically disarmed specimens to the polyphagous rove beetle Stenus juno. Disarmed specimens were easily consumed. By contrast, specimens with filled oil glands were significantly protected, being rejected by the beetles. This is the first direct evidence that oil gland secretions provide soft-bodied juvenile oribatids with chemical protection against large arthropod predators.

Expanding the 'enemy-free space' for oribatid mites: evidence for chemical defense of juvenile Archegozetes longisetosus against the rove beetle Stenus juno.

Erwachsene Hornmilben werden gedacht, um funktionell in &#39;Feind-free Space&#39; aufgrund der zahlreichen morphologischen und chemischen defensive Strategien zu leben. Die juvenile Hornmilben, jedoch fehlen geh&auml;rtete Nagelhaut und sind somit wahrscheinlich unter st&auml;rkeren Jagddruck. Auf der anderen Seite haben die Mehrheit der Oribatids exokrine Talgdr&uuml;sen in allen Entwicklungsstadien, m&ouml;glicherweise Chemische Abwehr die entscheidende &Uuml;berlebensstrategie in juvenile Oribatida rendern. Wir manipuliert Tritonymphs von dem Modell Hornmilben Mite Archegozetes Longisetosus, ihre Talgdr&uuml;sen vollst&auml;ndig zu entladen und die polyphagous Kurzfl&uuml;gler Stenus Juno diese chemisch entwaffnet Exemplare angeboten. Entwaffnet Exemplare wurden leicht konsumiert. Im Gegensatz dazu wurden Exemplare mit gef&uuml;llten Talgdr&uuml;sen deutlich gesch&uuml;tzt, abgelehnt durch die K&auml;fer. Dies ist die erste Beweise, dass &Ouml;l Korallensediment weich-bodied juvenile Oribatids mit chemischen Schutz gegen gro&szlig;e gliederf&uuml;&szlig;ler Raubtiere bieten.

Ausbau des Feind-freien Raums f&uuml;r Hornmilben: Beweise f&uuml;r chemische Verteidigung der juvenile Archegozetes Longisetosus gegen die Kurzfl&uuml;gler Stenus Juno.

Most oribatid mites are well known for their exocrine oil gland secretions, from which more than a hundred different chemical components (hydrocarbons, terpenes, aromatics and alkaloids) have been described. The biological functions of these secretions have remained enigmatic for most species, but alarm-pheromonal and allomonal functions have been hypothesized, and demonstrated in some cases. Here, we tested different experimental stimuli to induce the release of defensive secretions in the model oribatid mite Archegozetes longisetosus Aoki. Whereas various mechanical stimuli did not result in a reproducible and complete expulsion of oil gland secretions, repeated treatments with hexane led to complete discharge. Life history parameters such as survival, development and reproduction were not influenced by the hexane treatment. Repeated hexane treatments also resulted in a complete depletion of oil glands in Euphthiracarus cribrarius Berlese.

Triggering chemical defense in an oribatid mite using artificial stimuli.

Die meisten Hornmilben sind bekannt f&uuml;r ihre exokrine &Ouml;l Korallensediment, aus denen mehr als hundert verschiedene chemische Komponenten (Kohlenwasserstoffe, Terpene, Aromaten und Alkaloide) beschrieben wurden. Die biologischen Funktionen der diese Absonderungen sind geblieben, f&uuml;r die meisten Arten r&auml;tselhaften, aber Wecker-pheromonal und Allomonal Funktionen die Hypothese auf, und wurden in einigen F&auml;llen gezeigt. Hier haben wir verschiedene experimentelle Reize auf die Freigabe der defensive Absonderungen in Hornmilben-Milbe im Modell Archegozetes Longisetosus Aoki induzieren getestet. W&auml;hrend verschiedene mechanische Reize nicht zu einer reproduzierbaren und vollst&auml;ndige Ausweisung &Ouml;l Korallensediment gef&uuml;hrt hat, f&uuml;hrten wiederholte Behandlungen mit Hexan zu vollst&auml;ndige entleeren. Lebensgeschichte Parameter wie &uuml;berleben, Fortpflanzung und Entwicklung wurden nicht von der Hexan-Behandlung beeinflusst. Auch ergaben wiederholte Hexan Behandlungen eine vollst&auml;ndige Entleerung der Talgdr&uuml;sen in Euphthiracarus Cribrarius Berlese.

Article	Year
Radiation in sexual and parthenogenetic oribatid mites (Oribatida, Acari) as indicated by genetic divergence of closely related species. Experimental & applied acarology\| PubMed ID: 14635813	2003
Molecular phylogeny of oribatid mites (Oribatida, Acari): evidence for multiple radiations of parthenogenetic lineages. Experimental & applied acarology\| PubMed ID: 15347023	2004
Imaging applications of synchrotron X-ray phase-contrast microtomography in biological morphology and biomaterials science. I. General aspects of the technique and its advantages in the anal... Journal of microscopy\| PubMed ID: 17635659	2007
Small but powerful: the oribatid mite Archegozetes longisetosus Aoki (Acari, Oribatida) produces disproportionately high forces. The Journal of experimental biology\| PubMed ID: 17704078	2007
Role of musculature during defecation in a particle-feeding arachnid, Archegozetes longisetosus (Acari, Oribatida). Journal of morphology\| PubMed ID: 18726923	2009
The ptychoid defensive mechanism in Euphthiracaroidea (Acari: Oribatida): a comparison of muscular elements with functional considerations. Arthropod structure & development\| PubMed ID: 19595788	2009
First cleavages, preblastula and blastula in the parthenogenetic mite Archegozetes longisetosus (Acari, Oribatida) indicate holoblastic rather than superficial cleavage. Arthropod structure & development\| PubMed ID: 20153841	2010
Integrative taxonomy: Combining morphological, molecular and chemical data for species delineation in the parthenogenetic Trhypochthonius tectorum complex (Acari, Oribatida, Trhypochthoniida... Frontiers in zoology\| PubMed ID: 21303503	2011
Oribatid mites and skin alkaloids in poison frogs. Biology letters\| PubMed ID: 21345855	2011
Fine structure of the gnathosoma of archegozetes longisetus aoki (acari: oribatida, trhypochthoniidae). Journal of morphology\| PubMed ID: 21630320	2011
Tasty but protected--first evidence of chemical defense in oribatid mites. Journal of chemical ecology\| PubMed ID: 21898169	2011
Expanding the 'enemy-free space' for oribatid mites: evidence for chemical defense of juvenile Archegozetes longisetosus against the rove beetle Stenus juno. Experimental & applied acarology\| PubMed ID: 22048786	2012
Triggering chemical defense in an oribatid mite using artificial stimuli. Experimental & applied acarology\| PubMed ID: 22286143	2012

Michael Heethoff

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