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Analyzing Gene Expression from Marine Microbial Communities using Environmental Transcriptomics

Analogous to metagenomics, environmental transcriptomics (metatranscriptomics) retrieves and sequences environmental mRNAs from a microbial assemblage ...

We analyzed gene expression in marine and freshwater bacterioplankton communities by the direct retrieval and analysis of microbial transcripts. Environmental mRNA, obtained from total RNA by subtractive hybridization of rRNA, was reverse transcribed, amplified with random primers, and cloned. Approximately 400 clones were analyzed, of which approximately 80% were unambiguously mRNA derived. mRNAs appeared to be from diverse taxonomic groups, including both Bacteria (mainly alpha- and gamma-Proteobacteria) and Archaea (mainly Euryarchaeota). Many transcripts could be linked to environmentally important processes such as sulfur oxidation (soxA), assimilation of C1 compounds (fdh1B), and acquisition of nitrogen via polyamine degradation (aphA). Environmental transcriptomics is a means of exploring functional gene expression within natural microbial communities without bias toward known sequences, and provides a new approach for obtaining community-specific variants of key functional genes.

Analysis of microbial gene transcripts in environmental samples.

Analyse mikrobieller Gen-Transkripte in Umweltproben.

Metatranscriptomic analyses of microbial assemblages (< 5 microm) from surface water at the Hawaiian Ocean Time-Series (HOT) revealed community-wide metabolic activities and day/night patterns of differential gene expression. Pyrosequencing produced 75 558 putative mRNA reads from a day transcriptome and 75 946 from a night transcriptome. Taxonomic binning of annotated mRNAs indicated that Cyanobacteria contributed a greater percentage of the transcripts (54% of annotated sequences) than expected based on abundance (35% of cell counts and 21% 16S rRNA of libraries), and may represent the most actively transcribing cells in this surface ocean community in both the day and night. Major heterotrophic taxa contributing to the community transcriptome included alpha-Proteobacteria (19% of annotated sequences, most of which were SAR11-related) and gamma-Proteobacteria (4%). The composition of transcript pools was consistent with models of prokaryotic gene expression, including operon-based transcription patterns and an abundance of genes predicted to be highly expressed. Metabolic activities that are shared by many microbial taxa (e.g. glycolysis, citric acid cycle, amino acid biosynthesis and transcription and translation machinery) were well represented among the community transcripts. There was an overabundance of transcripts for photosynthesis, C1 metabolism and oxidative phosphorylation in the day compared with night, and evidence that energy acquisition is coordinated with solar radiation levels for both autotrophic and heterotrophic microbes. In contrast, housekeeping activities such as amino acid biosynthesis, membrane synthesis and repair, and vitamin biosynthesis were overrepresented in the night transcriptome. Direct sequencing of these environmental transcripts has provided detailed information on metabolic and biogeochemical responses of a microbial community to solar forcing.

Comparative day/night metatranscriptomic analysis of microbial communities in the North Pacific subtropical gyre.

Metatranscriptomic Analysen der mikrobiellen Assemblagen (5 &lt; Microm) aus Oberfl&auml;chenwasser bei Hawaiian Ocean Zeitreihen (HOT) offenbart gemeinschaftsweiten metabolischen Aktivit&auml;ten und Tag/Nacht-Muster der differenziellen Genexpression. Pyrosequencing produziert 75 558 vermeintliche mRNA liest aus einem Tag Transkriptom und 75 946 von einer Nacht Transkriptom. Taxonomische binning kommentierte mRNAs darauf hingewiesen, dass Cyanobakterien einen h&ouml;heren Prozentsatz der die Transkripte (mit Anmerkungen versehene Sequenzen 54 % trug) als erwartet, auf der Grundlage von F&uuml;lle (21 % und 35 % der Zellzahlen 16S rRNA Bibliotheken), und kann am aktivsten aufzeichnen Zellen in dieser Oberfl&auml;che Ozean-Gemeinschaft in den Tag und Nacht. Gro&szlig;e heterotrophe Taxa, die einen Beitrag zu der Gemeinschaft Transkriptom enthalten Alpha-Proteobacteria (kommentierte Sequenzen, die meisten davon im Zusammenhang mit SAR11 wurden 19 %) und Gamma-Proteobakterien (4 %). Die Zusammensetzung der Abschrift Pools stimmte mit den Modellen der prokaryotischen Genexpression, wie Operon-basierte Transkription Muster und eine gro&szlig;e Anzahl von Genen, die voraussichtlich stark ausgedr&uuml;ckt werden. Metabolische Aktivit&auml;ten, die von vielen mikrobielle Taxa (Glykolyse, Citratzyklus, Aminos&auml;ure Biosynthese und Transkription und &Uuml;bersetzung Maschinen) geteilt werden waren unter die Gemeinschaft-Transkripte gut vertreten. Am Tag, Nacht und Beweise, dass Energie &Uuml;bernahme mit solarer Strahlung Niveaus f&uuml;r beide autotrophen und heterotrophe Mikroben koordiniert gegen&uuml;ber gab es eine &Uuml;berf&uuml;lle von Abschriften f&uuml;r die Photosynthese, C1-Stoffwechsel und Oxidative Phosphorylierung. Im Gegensatz dazu waren Hauswirtschaft Aktivit&auml;ten wie Aminos&auml;ure Biosynthese, Membrane Synthese und Reparatur und Vitamin-Biosynthese &uuml;berrepr&auml;sentiert in der Nacht Transkriptom. Direkter Sequenzierung von diesen &ouml;kologischen Mitschriften hat detaillierte Informationen &uuml;ber Stoffwechsel- und biogeochemische Reaktionen einer mikrobiellen Gemeinschaft solar erzwingen bereitgestellt.

Vergleichende Tag/Nacht-Metatranscriptomic Analyse der mikrobiellen Gemeinschaften in den n&ouml;rdlichen Pazifik subtropischen Gyre.

The diazotrophic cyanobacterium Crocosphaera watsonii supplies fixed nitrogen (N) to N-depleted surface waters of the tropical oceans, but the factors that determine its distribution and contribution to global N(2) fixation are not well constrained for natural populations. Despite the heterogeneity of the marine environment, the genome of C. watsonii is highly conserved in nucleotide sequence in contrast to sympatric planktonic cyanobacteria. We applied a whole assemblage shotgun transcript sequencing approach to samples collected from a bloom of C. watsonii observed in the South Pacific to understand the genomic mechanisms that may lead to high population densities. We obtained 999 C. watsonii transcript reads from two metatranscriptomes prepared from mixed assemblage RNA collected in the day and at night. The C. watsonii population had unexpectedly high transcription of hypothetical protein genes (31% of protein-encoding genes) and transposases (12%). Furthermore, genes were expressed that are necessary for living in the oligotrophic ocean, including the nitrogenase cluster and the iron-stress-induced protein A (isiA) that functions to protect photosystem I from high-light-induced damage. C. watsonii transcripts retrieved from metatranscriptomes at other locations in the southwest Pacific Ocean, station ALOHA and the equatorial Atlantic Ocean were similar in composition to those recovered in the enriched population. Quantitative PCR and quantitative reverse transcriptase PCR were used to confirm the high expression of these genes within the bloom, but transcription patterns varied at shallower and deeper horizons. These data represent the first transcript study of a rare individual microorganism in situ and provide insight into the mechanisms of genome diversification and the ecophysiology of natural populations of keystone organisms that are important in global nitrogen cycling.

In situ transcriptomic analysis of the globally important keystone N2-fixing taxon Crocosphaera watsonii.

Die Diazotrophic Cyanobacterium Crocosphaera Watsonii liefert feste Stickstoff (N) N-abgereichertem Oberfl&auml;chengew&auml;sser der tropischen Meere, aber die Faktoren, die Verteilung und Beitrag zur globalen f&ouml;rmlich Fixierung zu bestimmen, sind nicht gut f&uuml;r nat&uuml;rliche Populationen eingeschr&auml;nkt. Trotz der Heterogenit&auml;t der Meeresumwelt ist das Genom von C. Watsonii in Nukleotidsequenz im Gegensatz zu sympatric Plankton Cyanobakterien stark konserviert. Wir der ganzen Gef&uuml;ge Schrotflinte Abschrift Sequenzierung auf Stichproben aus einer Bl&uuml;te von C. Watsonii beobachtet im S&uuml;dpazifik, die genomischen Mechanismen zu verstehen, die zu hohe Bev&ouml;lkerungsdichten f&uuml;hren k&ouml;nnen angewendet. Wir erhielten 999 C. Watsonii Abschrift liest aus zwei Metatranscriptomes, die aus gemischten Gef&uuml;ge RNA zusammengestellt in den Tag und bei Nacht vorbereitet. C. Watsonii Bev&ouml;lkerung hatte unerwartet hohe Transkription der hypothetischen Protein Gene (31 % Protein-Kodierung Gene) und Transposases (12 %). Dar&uuml;ber hinaus wurden Gene exprimiert, die f&uuml;r das Leben in den Magerrasen Ozean, einschlie&szlig;lich der Nitrogenase-Cluster und das Eisen-Stress-induzierte Protein ein (IsiA), das Funktionen zum Schutz von Photosystem I von hohen-Licht-induzierten Sch&auml;den erforderlich sind. C. Watsonii Abschriften aus Metatranscriptomes an anderen Standorten im s&uuml;dwestlichen Pazifik, Bahnhof ALOHA und den &auml;quatorialen Atlantik entsprachen in Zusammensetzung mit den wiederhergestellten in angereicherten Bev&ouml;lkerung. Quantitative PCR und quantitative R&uuml;cktranscriptase PCR wurden, best&auml;tigen den hohen Ausdruck dieser Gene innerhalb der Bl&uuml;te, aber Transkription Muster variiert bei flacheren und tieferen Horizonte verwendet. Diese Daten repr&auml;sentieren die erste Abschrift-Studie &uuml;ber eine seltene einzelne Mikroorganismus in-situ und geben Einblick in die Mechanismen des Genoms Diversifizierung und der &Ouml;kophysiologie von nat&uuml;rlichen Populationen von Keystone-Organismen, die im globalen Stickstoff wichtig sind Radfahren.

In-situ Transcriptomic Analyse von den weltweit wichtigen Schlussstein N2-Fixierung Taxon Crocosphaera Watsonii.

Trichodesmium are responsible for a large fraction of open ocean nitrogen fixation, and are often found in complex consortia of other microorganisms, including viruses, prokaryotes, microbial eukaryotes and metazoa. We applied a community gene expression (metatranscriptomic) approach to study the patterns of microbial gene utilization within colonies of Trichodesmium collected during a bloom in the Southwest Pacific Ocean in April 2007. The survey generated 5711-day and 5385-night putative mRNA reads. The majority of mRNAs were from the co-occurring microorganisms and not Trichodesmium, including other cyanobacteria, heterotrophic bacteria, eukaryotes and phage. Most transcripts did not share homology with proteins from cultivated microorganisms, but were similar to shotgun sequences and unannotated proteins from open ocean metagenomic surveys. Trichodesmium transcripts were mostly expressed photosynthesis, N(2) fixation and S-metabolism genes, whereas those in the co-occurring microorganisms were mostly involved in genetic information storage and processing. Detection of Trichodesmium genes involved in P uptake and As detoxification suggest that local enrichment of N through N(2) fixation may lead to a P-stress response. Although containing similar dominant transcripts to open ocean metatranscriptomes, the overall pattern of gene expression in Trichodesmium colonies was distinct from free-living pelagic assemblages. The identifiable genes expressed by Trichodesmium and closely associated microorganisms reflect the constraints of life in well-lit and nutrient-poor waters, with biosynthetic investment in nutrient acquisition and cell maintenance, which is in contrast to gene transcription by soil and coastal seawater microbial assemblages. The results provide insight into aggregate microbial communities in contrast to planktonic free-living assemblages that are the focus of other studies.

Microbial community gene expression within colonies of the diazotroph, Trichodesmium, from the Southwest Pacific Ocean.

Trichodesmium sind verantwortlich f&uuml;r einen gro&szlig;en Teil der offenen Ozean-Stickstoff-Fixierung, und sind oft in komplexe Konsortien von anderen Mikroorganismen, einschlie&szlig;lich Viren, Prokaryoten, mikrobielle Eukaryoten und Metazoa gefunden. Wir angewendet ein Gemeinschaftskonzept Gen Ausdruck (Metatranscriptomic), um die Muster der mikrobiellen gen Nutzung innerhalb von Kolonien von Trichodesmium gesammelt w&auml;hrend einer Bl&uuml;te im s&uuml;dwestlichen Pazifik im April 2007 zu studieren. Die Umfrage generiert 5711-Tag und Nacht 5385 vermeintliche mRNA mal gelesen. Die meisten mRNAs waren daher Mikroorganismen und nicht Trichodesmium, einschlie&szlig;lich andere Cyanobakterien, heterotrophe Bakterien, Eukaryoten und Bakterium. Die meisten Transkripte Homologie mit Proteinen aus kultivierten Mikroorganismen nicht teilen, aber Schrotflinte Sequenzen &auml;hnlich waren und den Proteine von &ouml;ffnen Sie Ozean durchgef&uuml;hrte metagenomische Umfragen. Trichodesmium Abschriften waren zumeist exprimierten Photosynthese, f&ouml;rmlich Fixierung und S-Stoffwechsel-gen, w&auml;hrend diejenigen in die daher Mikroorganismen meist an genetischen Informationsspeicherung und Verarbeitung beteiligt waren. Erkennung Trichodesmium Selbstmordprogramm in P-Aufnahme und als Entgiftung schlagen vor, da&szlig; lokale Anreicherung von N durch f&ouml;rmlich Fixierung zu einem P-Stress-Reaktion f&uuml;hren kann. Obwohl &auml;hnliche dominante Transkripte zum Ozean Metatranscriptomes &ouml;ffnen, enthalten, war das allgemeine Muster der Genexpression in Trichodesmium Kolonien von freilebenden pelagische Assemblagen. Die identifizierbaren Gene durch Trichodesmium ausgedr&uuml;ckt und eng Mikroorganismen spiegeln die Zw&auml;nge des Lebens in gut beleuchteten und n&auml;hrstoffarmen Gew&auml;ssern mit biosynthetischen Investition in N&auml;hrstoff Erwerb und Zelle Wartung, das im Gegensatz zum gen-Transkription von Boden und K&uuml;sten Meerwasser mikrobielle Assemblagen ist. Die Ergebnisse geben Einblick in aggregierten mikrobielle Gemeinschaften im Gegensatz zu Plankton freilebenden Assemblagen, die den Fokus anderer Studien sind.

Mikrobielle Gemeinschaft Genexpression in Kolonien von Diazotrophie, Trichodesmium, aus S&uuml;dwesten des Pazifischen Ozeans.

Nitrogen-fixing (diazotrophic) microorganisms regulate productivity in diverse ecosystems; however, the identities of diazotrophs are unknown in many oceanic environments. Using single-cell-resolution nanometer secondary ion mass spectrometry images of 15N incorporation, we showed that deep-sea anaerobic methane-oxidizing archaea fix N2, as well as structurally similar CN-, and share the products with sulfate-reducing bacterial symbionts. These archaeal/bacterial consortia are already recognized as the major sink of methane in benthic ecosystems, and we now identify them as a source of bioavailable nitrogen as well. The archaea maintain their methane oxidation rates while fixing N2 but reduce their growth, probably in compensation for the energetic burden of diazotrophy. This finding extends the demonstrated lower limits of respiratory energy capable of fueling N2 fixation and reveals a link between the global carbon, nitrogen, and sulfur cycles.

Deep-sea archaea fix and share nitrogen in methane-consuming microbial consortia.

Stickstoff-Fixierung (Diazotrophic) Mikroorganismen regulieren Produktivit&auml;t in unterschiedlichen &Ouml;kosystemen; Allerdings sind die Identit&auml;ten der Diazotrophs in vielen ozeanischen Umgebungen unbekannt. Mit Einzel-Zelle-Aufl&ouml;sung Nanometer Sekund&auml;rionen-Massenspektrometrie Bilder 15N Satzung, wir haben gezeigt, dass Tiefsee anaerobe Methan oxidierende Archaeen Verlegenheit N2 als auch strukturell &auml;hnlicher CN- und Produkte mit Sulfat-reduzierenden Bakterien Symbionten teilen. Diese Archaea/bakteriell-Konsortien werden als die gro&szlig;en Senke von Methan in benthische &Ouml;kosysteme bereits erkannt, und wir ermitteln sie nun als Quelle bioverf&uuml;gbar Stickstoff als auch. Die Archaeen pflegen ihre Methan Oxydation Preise beim Verkleben von N2 aber ihr Wachstum, wahrscheinlich als Entsch&auml;digung f&uuml;r die energetische Belastung des Diazotrophy reduzieren. Diese Erkenntnis erweitert den nachgewiesenen niedrigen Limits respiratorische Energie f&auml;hig der Betankung N2-Fixierung und zeigt eine Verbindung zwischen der globalen Kohlenstoff, Stickstoff und Schwefel-Zyklen.

Tiefsee Archaea Verlegenheit und Stickstoff in Methan verbrauchenden mikrobielle Konsortien teilen.

Coastal ocean bacterioplankton control the flow of dissolved organic carbon (DOC) from terrestrial and oceanic sources into the marine food web, and regulate the release of inorganic carbon to atmospheric and offshore reservoirs. While the fate of the chemically complex coastal DOC reservoir has long been recognized as a critical feature of the global carbon budget, it has been problematic to identify both the compounds that serve as major conduits for carbon flux and the roles of individual bacterioplankton taxa in mediating that flux. Here we analyse random libraries of expressed genes from a coastal bacterial community to identify sequences representing DOC-transporting proteins. Predicted substrates of expressed transporter genes indicated that carboxylic acids, compatible solutes, polyamines and lipids may be key components of the biologically labile DOC pool in coastal waters, in addition to canonical bacterial substrates such as amino acids, oligopeptides and carbohydrates. Half of the expressed DOC transporter sequences in this coastal ocean appeared to originate from just eight taxa: Roseobacter, SAR11, Flavobacteriales and five orders of gamma-Proteobacteria. While all major taxa expressed transporter genes for some DOC components (e.g. amino acids), there were indications of specialization within the bacterioplankton community for others (e.g. carbohydrates, carboxylic acids and polyamines). Experimental manipulations of the natural DOC pool that increased the concentration of phytoplankton- or vascular plant-derived compounds invoked a readily measured response in bacterial transporter gene expression. This highly resolved view of the potential for carbon flux into heterotrophic bacterioplankton cells identifies possible bioreactive components of the coastal DOC pool and highlights differing ecological roles in carbon turnover for the resident bacterial taxa.

Transporter genes expressed by coastal bacterioplankton in response to dissolved organic carbon.

K&uuml;ste Ozean Bacterioplankton den Fluss der gel&ouml;ste organische Kohlenstoff (DOC) aus terrestrischen und ozeanischen Quellen in marinen Nahrungsnetzes kontrollieren und regulieren die Freisetzung von anorganischen Kohlenstoff, atmosph&auml;rische und offshore-Stauseen. W&auml;hrend das Schicksal des chemisch komplexen K&uuml;sten DOC Stausees seit langem als eine kritische Funktion von den globalen CO2-Haushalt anerkannt hat, war es problematisch, die beide die Verbindungen zu identifizieren, die als gro&szlig;en Wegbereitern des Kohlenstoff-Fluss und die Rollen der einzelnen Bacterioplankton Taxa in der Vermittlung dieses Flussmittel dienen. Hier analysieren wir zuf&auml;llige Bibliotheken der exprimierten Genen von einem bakteriellen K&uuml;stengemeinde Sequenzen, die DOC-transportierende Proteine zu identifizieren. Vorhergesagte Substrate exprimierten Transporter Gene darauf hingewiesen, dass m&ouml;glicherweise Carbons&auml;uren, kompatible Analyten, Polyamine und Lipide Schl&uuml;sselkomponenten des biologisch zersetzliche DOC Pools in K&uuml;stengew&auml;ssern, neben der kanonischen bakterielle Substrate wie Aminos&auml;uren, Oligopeptide und Kohlenhydrate. Die H&auml;lfte der zum Ausdruck gebrachten DOC Transporter Sequenzen in diesem Ozean K&uuml;sten von nur acht Taxa stammen schien: Roseobacter, SAR11, Flavobacteriales und f&uuml;nf Auftr&auml;ge der Gamma-Proteobakterien. W&auml;hrend alle gro&szlig;en Taxa Transporter Gene f&uuml;r einige DOC-Komponenten (z.B. Aminos&auml;uren) exprimiert, gab es Hinweise auf Spezialisierung innerhalb der Gemeinschaft Bacterioplankton f&uuml;r andere (z.B. Kohlenhydrate, Carbons&auml;uren und Polyaminen). Experimentelle Manipulationen des nat&uuml;rlichen DOC Pools, der die Konzentration von Phytoplankton oder Gef&auml;&szlig;pflanzen-abgeleiteten Verbindungen gestiegen aufgerufen, eine leicht gemessene Reaktion in bakterielle Transporter-Genexpression. Dieses Problem gel&ouml;st hoch, Blick auf das Potential f&uuml;r CO2-Fluss in heterotrophe Bacterioplankton Zellen identifiziert m&ouml;gliche Bioreactive Komponenten des K&uuml;sten-DOC Pools und highlights unterschiedliche &ouml;kologische Rollen in CO2-Umsatz der resident bakterielle Taxa.

Transporter-Genen von K&uuml;sten Bacterioplankton Reaktion auf ge&auml;u&szlig;erte gel&ouml;ster organischer Kohlenstoff.

Because bacterioplankton production rates do not vary strongly across vast expanses of the ocean, it is unclear how variability in community structure corresponds with functional variability in the open ocean. We surveyed community transcript functional profiles at eight locations in the open ocean, in both the light and in the dark, using the genomic subsystems approach, to understand variability in gene expression patterns in surface waters. Metatranscriptomes from geographically distinct areas and collected during the day and night shared a large proportion of metabolic functional similarity (74%) at the finest metabolic resolution possible. The variability between metatranscriptomes could be explained by phylogenetic differences between libraries (Mantel test, P < 0.0001). Several key gene expression pathways, including Photosystem I, Photosystem II and ammonium uptake, demonstrated the most variability both geographically and between light and dark. Libraries were dominated by transcripts of the cyanobacterium Prochlorocococcus marinus, where most geographical and diel variability between metatranscriptomes reflected between-station differences in cyanobacterial phototrophic metabolism. Our results demonstrate that active genetic machinery in surface waters of the ocean is dominated by photosynthetic microorganisms and their site-to-site variability, while variability in the remainder of assemblages is dependent on local taxonomic composition.

Spatial patterns and light-driven variation of microbial population gene expression in surface waters of the oligotrophic open ocean.

Da Bacterioplankton Produktionsraten nicht stark weiten des Ozeans unterschiedlich sind, ist unklar, wie Variabilit&auml;t der Gemeinschaftsstruktur funktionale Variabilit&auml;t im offenen Ozean entspricht. Wir befragten Gemeinschaft Abschrift funktionale Profile an acht Standorten im offenen Ozean, in beiden das Licht und im Dunkeln, mit Hilfe des genomischen Subsysteme Ansatzes, um Variabilit&auml;t im Genausdruck Muster in Oberfl&auml;chengew&auml;sser zu verstehen. Metatranscriptomes von geographisch unterschiedliche Bereiche und gesammelt, w&auml;hrend des Tages und der Nacht gemeinsam einen Gro&szlig;teil der metabolischen funktionale &Auml;hnlichkeit (74 %) in feinste Stoffwechsel-Aufl&ouml;sung m&ouml;glich. Die Variabilit&auml;t zwischen Metatranscriptomes k&ouml;nnte durch die phylogenetische Unterschiede zwischen Bibliotheken erl&auml;utert werden (Mantel-Test, P &lt; 0,0001). Mehrere wichtige Gen-Ausdruck-Wege, einschlie&szlig;lich Photosystem I, Photosystem II und Ammonium-Aufnahme, demonstrierte die Variabilit&auml;t sowohl geographisch und zwischen hell und dunkel. Bibliotheken waren dominiert von Abschriften von Cyanobacterium Prochlorocococcus Marinus, wo die meisten geographischen und Diel Variabilit&auml;t zwischen Metatranscriptomes reflektiert zwischen Bahnhof Unterschiede in Cyanobakterien phototrophe Stoffwechsel. Unsere Ergebnisse zeigen, dass aktive genetische Maschinerie in Oberfl&auml;chengew&auml;ssern des Ozeans durch photosynthetische Mikroorganismen und deren Standort-zu-Standort-Variabilit&auml;t, beherrscht wird, w&auml;hrend Variabilit&auml;t im Rest des Assemblagen lokalen taxonomische Zusammensetzung abh&auml;ngig ist.

R&auml;umliche Muster und Licht-gesteuerte Variation der mikrobiellen Bev&ouml;lkerung Genexpression in Oberfl&auml;chengew&auml;ssern des oligotrophen offenen Ozeans.

Article	Year
Analysis of microbial gene transcripts in environmental samples. Applied and environmental microbiology\| PubMed ID: 16000831	2005
Comparative day/night metatranscriptomic analysis of microbial communities in the North Pacific subtropical gyre. Environmental microbiology\| PubMed ID: 19207571	2009
In situ transcriptomic analysis of the globally important keystone N2-fixing taxon Crocosphaera watsonii. The ISME journal\| PubMed ID: 19225552	2009
Microbial community gene expression within colonies of the diazotroph, Trichodesmium, from the Southwest Pacific Ocean. The ISME journal\| PubMed ID: 19571897	2009
Deep-sea archaea fix and share nitrogen in methane-consuming microbial consortia. Science (New York, N.Y.)\| PubMed ID: 19833965	2009
Transporter genes expressed by coastal bacterioplankton in response to dissolved organic carbon. Environmental microbiology\| PubMed ID: 19930445	2010
Spatial patterns and light-driven variation of microbial population gene expression in surface waters of the oligotrophic open ocean. Environmental microbiology\| PubMed ID: 20406287	2010

Rachel S. Poretsky

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